生猪种业的昨天、今天和明天
王立贤1， 王立刚2
1.中国畜牧兽医学会养猪学分会原理事长 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所研究员 2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所副研究员
一、猪种发展历史脉络
野猪最早起源于400万年前的东南亚，之后在欧亚大陆逐渐扩散。大约在公元前7000年，中国野猪开始在黄河流域被驯化饲养;大约在公元前6000年，欧洲野猪开始从欧洲东南部开始驯化,并迅速向北扩展。
图1.世界猪驯化迁徙示意图(根据SE Ramos-Onsins 等，Heredity，2014文章修改)
1493年，哥伦布带着8头猪进入古巴，猪从此进入美洲。1539年，被称为美国之父的Harnando De Soto 带着13头猪进入美国。之后，猪在1600年进入美洲新墨西哥，十七世纪末转入东部和西北部。
(一)国外猪的育种历程
国外猪育种经历了外貌选育、脂肪型猪培育及瘦肉型猪培育三个典型阶段。
十八世纪之前，国外猪几乎不进行专门的选育，没有选育目标和具体育种记录，养猪主要以具有社会大众喜欢的外貌、能养活、能产肉满足家庭需要为主。
图2.荷兰箴言中的猪(1559，图片来源：Google Art Project)
十八世纪，以英国为代表，开始以脂肪沉积能力为育种目标进行选育。1770年到1860年，英国以本地猪、中国猪和暹罗猪为亲本开始选育,兼顾早熟和育肥快的优点,成为中白猪、小白猪和巴克夏猪的原始雏形。1831年，英国的大白猪(又称：大约克猪，约克夏猪)新品种在温莎皇家展览(Windsor Royal Show)首次得到关注。1896年，丹麦政府以英国大约克与北欧的一种晚熟吉尔吉斯猪杂交，生产F1杂种猪胴体，供应英国腌肉生产的需要，继之形成了培育长白猪新品种的计划，并建立了第一个育种群。
1898年，丹麦登记了12个大白猪群和50个长白猪群，成立了全国猪育种和生产委员会指导育种。1907年，丹麦建立世界上第一个猪后裔测定站(用来集中测定猪后代的生产性能和外貌等特征，并以此评定猪的种用价值)，核心群中日增重、饲料转化率和胴体品质都以后裔测定的科学数据为依据而进行选择，经过数十年努力，丹麦长白猪成为流线型、体长而后躯发达的理想瘦肉型品种。
杜洛克猪外貌与生产性能的演变则体现了美国猪的育种史。在十八世纪和一战期间，杜洛克是一种大体型脂肪型猪，在20世纪二十年代，曾一度开始向瘦肉型转变，但二战期间由于杜洛克猪体型大，能生产大量猪油以满足当时需要，所以仍回到了脂肪型猪种。一直到二十世纪五十年代，美国猪肉市场对脂肪需要急剧减少，这时才真正转变育种方向形成瘦肉型猪。
图3.长白猪120年的演化过程
(二)中国猪的育种历程
中国猪拥有9000年的驯化历史，复杂多样的生态环境和社会经济条件，逐渐形成了丰富多彩的地方猪种资源，其育种主要经历了以下几个阶段。
二十世纪以前，我国主要以地方猪自繁自养为主，猪育种主要以适应当地环境、抗病力强、肉质鲜美、外貌适合当地文化审美与消费需求为主，也因此形成了很多具有地方特色的品种资源，如比较抗寒的东北民猪、适合做腌制火腿的金华猪，以及产仔数多的太湖猪等。
图4. 清明上河图中的猪(1085-1145，张择端)
二十世纪初到建国以前，我国开始逐步引入外国猪种。1900年，德国人首先在张家口、青岛等地引入了大白猪。1910年，新疆曾引入俄国白色猪。中华民国成立后，历届政府均引进过欧美畜禽良种和近代畜牧兽医技术并向民间推广。1913年，农商部将原设在张家口的模范垦牧场改为第一种畜试验场，其中饲养有巴克夏猪，供改良猪种用。1933年，国民政府实业部在南京小九华山兴建中央种畜场，其中饲养有巴克夏猪和小型约克夏猪150头、金华猪500头，采用本品种进行选育提高，向各省市提供良种。1932-1936年引种较多，陆续引入波中猪、泰姆华斯猪、汉普夏猪、杜洛克猪等近十个国外猪种。抗日战争胜利后，民国政府农林部于1946年利用联合国善后救济总署援华剩余物资(包括约克夏猪88头)成立改良场，并分发给23个省(市)和地区，进行畜种改良。
建国以后到改革开放以前，由于生活水平低，肉消费量低，生猪饲养粗放，猪都必须耐粗饲、具有抗逆性，所以生猪生长速度慢。我国生猪生产形式多以引进的脂肪型和兼用型品种与地方猪进行二元杂交，筛选一些优良杂交组合生产育肥猪。1972年“全国猪育种科研协作组”成立后，提出了“着重加强地方品种选育，同时积极培育新猪种”的方针。根据当时的生产条件提出了“三化”，即“公猪外来化、母猪本地化、商品猪杂交化”，推动了兼用型猪新品种培育工作的开展。这一时期，育种主要以杂种群为基础，培育出一批新品种，如哈白猪、上海白猪、北京黑猪、新金猪等。
改革开放以后，随着人民生活水平的提高，猪肉消费量大增(1976年我国猪肉产量为702.8万吨，2018年为5404万吨)，本地品种已不能满足人们的需求。而且，随着生活水平的提高，人们不再吃肥肉，瘦肉型猪越来越受欢迎，脂肪型的地方猪不再受欢迎。
图5. 脂肪型与瘦肉型猪后躯对比(左为脂肪型，右为瘦肉型)
上世纪70年代末到90年代初，我国猪育种方向则逐步由脂肪型、兼用型向培育瘦肉型猪新品种(系)转变。1978年后，我国逐步开始瘦肉型猪新品种(系)培育和杂交生产，特别是1980-1982年直接从原产地引进了长白、大白、杜洛克和汉普夏等世界著名瘦肉型猪种，加速了我国瘦肉型猪育种工作和杂交生产的展开。在商品瘦肉型猪生产中，上世纪80-90年代，我国广泛开展杂交组合试验和配合力测定，筛选杂优组合，如“六五”攻关期间，优选出 的杜湖、杜浙、杜长太、杜长大等多个杂优组合，促进了我国瘦肉型商品猪生产的蓬勃发展。
图6.中国猪育种老先生们在北京农林科学院指导工作，从左到右：张仲葛、赵书广、许振英、张昭、陈润生、李炳坦(图片来源：《赵书广纪事》)
同时期，利用地方猪与瘦肉型猪杂交，我国也先后培育出了三江白猪、湖北白猪、浙江中白猪等一批瘦肉型猪新品种(系)。这些猪种为我国当时的养猪生产作出了重要贡献，但是由于瘦肉型猪的强烈需求及国外猪种的冲击，这些猪种目前已逐渐退出了历史舞台。
20世纪90年代，我国社会生产水平突飞猛进，人们对瘦肉型猪的需求再上一个台阶，促使我国开始了杜洛克猪、长白猪、大白猪等引进品种的本地化选育，分别成立了上述猪种的育种协助组，2006年合并成立“全国猪联合育种协作组”。2009年8月，原农业部办公厅印发了《全国生猪遗传改良计划(2009—2020)》，正式拉开全国生猪全面系统选育的序幕。随着规模化养猪迅速发展，猪育种已转向适应不同市场需求的专门化品系培育，并配套生产。
历史和实践证明，畜禽优良品种培育史，就是一部世界范围内的遗传基因交流史。品种与所处时代的经济、社会、自然条件相适应，通过定向育种，可以大幅度改变猪的类型，以适应不同区域、不同时代的消费需求。
二、国内外现代猪育种发展情况
(一)国外发展情况
生猪育种体系方面，在起步阶段，国外大多是由政府组织或以项目的名义，将科研、大学、企业联合起来，共同进行育种工作，企业发展强大后，逐步过渡到企业/协会为主，进行市场化运作。目前，国际上猪的育种体系主要有三类：一是以美国的国家种猪登记中心(National Swine Registry，NSR)、加拿大的遗传改良中心(Canadian Centre for Swine Improvement， CCSI)为代表的小公司联合育种体系。二是以德国的BundesHybrid ZuchtProgramm(BHZP)、荷兰和挪威的Topigs-Norsvin、法国的Nucleus、丹麦的丹育(DanBred)等为代表的由政府育种项目介入的国家育种体系。三是以加拿大的海波尔(Hypor)和Genetiporc、美国的Newsham Choice Genetics(NCG)、英国的皮埃西(Pig International Corporation， PIC)为代表的专业育种公司。这些大的种猪育种组织或者跨国公司建立了完善的育种技术体系，持续开展性能测定，专注于新技术的研发和投入，建立了自己的研究院，形成了研发、生产、销售一条龙服务体系的模式，具备极强的国际竞争力。
在育种技术方面，二十世纪以前，国外种猪的选育主要是通过体型外貌来评判。二十世纪开始，部分育种专家开始用生产数据进行选择。1950年左右，开始通过表型数据(即生产性能和外貌数据)建立简单的选择指数进行选育。1985年，加拿大率先使用BLUP(最佳线性无偏预测，一种利用线性代数模型估计猪育种值的方法)对猪进行育种，选择的准确性提高，猪的背膘厚(衡量瘦肉率)、达100kg体重日龄(衡量生长速度)，特别是繁殖性能的改良速度均大幅提高，育种进展速度明显提升。2012年以后，国外在积累了多年常规BLUP遗传评估数据的基础上，迅速适应高通量分子手段，应用全基因组选择技术，使选种的准确率大幅提高。
图7.种猪遗传评估技术“马车到高铁”的发展
目前，国外海波尔、皮埃西、托佩克、NUCLUS、丹育等育种公司均已开始应用全基因组选择技术。根据美国、丹麦等养猪发达国家及联合国粮农组织(FAO)预测，未来进行全球商品化生产的猪品种都将通过分子育种技术进行选育。伴随人类社会步入互联网、大数据、人工智能时代，生猪育种也进入新的阶段，其核心是建立动物基因组智能设计育种的跨学科、多交叉技术体系，该体系涵盖生命科学领域的组学技术、基因编辑技术、生物信息学、系统生物学、合成生物学，以及信息领域的人工智能技术、机器学习技术、物联网技术、图形成像技术，共同支撑动物育种科学向更高的层面发展。
(二)国内发展情况
建国以来，尤其是改革开放以来，我国的种猪业有了长足的发展，取得了相当大的成就。良种繁育体系建设不断向前推进，初步形成了育种、扩繁、推广和应用相配套的框架。同时，相关法律法规不断完善，测定能力不断提升，种猪质量明显提高，为养猪业健康发展奠定了基础。2009年全国生猪遗传改良计划实施以来，我国先后遴选了105家(现为89家)国家生猪核心育种场，组建了国家种猪育种核心群，开始实施全国性种猪遗传评估，生猪育种进展明显加快，种猪质量不断提高。2020年，我国生猪核心育种场大白猪平均达100公斤日龄、达100公斤背膘厚以及总产仔数分别为162.80天、10.88毫米和13.0头。与2009年实施生猪遗传改良计划开始相比，分别缩短了了5天，下降了0.7毫米，增长了1.7头。
目前，我国种猪基本可以做到自给。我国生猪“金字塔”繁育体系中，90%的曾祖代(GGP)和祖代(GP)种猪更新都是靠自主选育。近5年我国平均每年进口种猪仅10000头左右，仅占我国每年15万左右的曾祖代(核心群)种猪更新需要量的10%。我国目前部分企业在引进素材并适应提高后，母猪每年提供的断奶仔猪数(Piglet per sow per year,PSY)可达30，基本可以与国外先进水平持平。
在种猪测定方面，我国种猪场目前已基本普及B超测定背膘厚及笼称测定生长速度，测定人员基本都是培训上岗，种猪选育也都应用BLUP育种值选留。基础研究方面，近十年来，我国利用中外杂交群体获得了一系列重要经济性状主效基因。如：控制猪外耳大小的PPAPD基因及其因果突变，控制肋骨数的VRTN和SYNDIG1L基因等。在表观遗传方面，我国也首次构建了猪脂肪和肌肉组织的基因组甲基化图谱。在测定技术方面，我国已有部分公司引入CT扫描技术，热成像估算技术等。在AI技术大潮下，我国开发了猪脸识别等智能化技术。在基因组选择方面，2017年全国畜牧总站牵头联合7家单位建立了猪基因组选择平台，正式开启了我国国家层面的猪基因组选择计划。国内相关团队在基因组遗传评估方面也开发了基于机器学习等的育种值估计方法。总的来说，在种业科技方面，我国能够跟踪国际最新研究成果，并且进行部分创新，基本能够满足我国种猪选育的技术需求。
同时，我国拥有相当丰富的地方猪资源。在地方猪种保护方面，上世纪八九十年代，由于消费市场对瘦肉的追求，部分地方资源一度陷入濒危状态。2000年以后，随着对资源保护重要性认识的提高，以及市场对特色猪肉的需求增大，地方资源的保护和利用得到加强。目前，我国共有地方猪品种83个，其中国家级保护品种42个，省级保护品种39个。同时，建立了62个国家级地方猪保种场、保护区以及1个基因库(家畜)。1999年以来，以我国地方猪种和引进品种为育种素材，培育了16个品种和14个配套系，有效满足了我国特色猪肉产业发展的需求。
图8.2017年全国基因组选择平台成立仪式
我国与国外瘦肉型猪的系统性育种相差了近50年，差距明显。引进种猪是核心育种素材的补充，通过引入“杜长大”进行本土化选育，实现“种猪国产化”，是世界上的通行做法。今天的“杜长大”已经是世界品种，而不是“外种”。在全球范围内选择优秀育种素材为我所用，对我国种猪发展有益。
三、问题与差距
虽然我国的猪育种取得了相当大的成就，但也不可否认，国内种业水平与发达国家的差距还是客观存在的。例如：国外先进育种水平大白猪的达100kg体重日龄可以达到148天，比我国生猪核心育种场种猪快15天;国外先进育种水平的大白猪产仔数能达到15头，比我国生猪核心育种场种猪多2头。而种猪生产水平的差距也反映出我国的种猪育种还存在一些问题，具体如下：
1.育种体系不够完善。在我国的种猪育种体系方面，专业化的种猪公司还处于发展阶段，联合育种由于疫病、数据的可靠性、利益分配机制不畅等因素，进展缓慢。联合遗传评估由于条件还不够成熟，只能进行单个场评估，数据积累还比较少，遗传评估的准确性有待提高;遗传评估服务、技术推广服务效率还比较低。
2.新技术的应用滞后。国际上，上世纪80年代后期开始应用BLUP进行遗传评估，准确性提高了30%以上，也加快了遗传进展，特别是在繁殖性能的选择上发挥了重要作用，我国在实际大规模应用方面落后了十多年。2012年，国际上开始实际应用基因组选择，我国个别企业在2014年开始尝试。2017年全国畜牧总站开始组织专家、企业组建我国的猪基因组选择参考群，已经落后了国外5年。在表型自动化、智能化测定方面，我国虽然在技术上已走到国际前列，但是应用程度低，还没有对育种形成实际贡献。
3.测定基础薄弱。我国生猪育种传统上是表型选择，从生猪遗传改良计划实施之后，种猪测定才逐步重视和规范。总体而言，我国种猪测定基础非常薄弱，测定的数量少、性状少，中心测定站容纳能力有限，企业不能长期坚持测定。当前，我国种猪测定性状主要为总产仔数，达100Kg体重日龄和背膘厚。15万头的核心群，平均每年场内测定仅30余万头，测定量为核心群的2倍。5个省部级种猪测定站，每年测定量约为2000头。国际上种猪测定性状10多个，甚至更多，每年测定数量是核心群数量的7-10倍，单个中心测定站年测定量在3000-6000头。
4.育种投入少，持续性不强。动物育种投入大、风险高、见效慢。长期以来，企业投入动力不足。我国在动物育种上一直没有专项经费支持，虽然每年有现代种业提升工程，但这是基本建设项目，不能用于选育、测定、新技术的应用等，育种的科技项目最近五年也没有被列入国家计划。
5.疾病威胁严重。我国猪的疫病复杂，生物安全状况不佳，一些主要疾病还没有得到净化，疾病的反复感染和较差的健康状况也影响了育种效果的发挥，甚至使几年的育种工作前功尽弃。
6.地方猪资源的开发利用不足。我国地方资源丰富，肉质好、抗逆性好、耐粗饲，是生产特色猪肉的种源基础，但普遍存在生长缓慢、屠宰率偏低、背膘较厚、瘦肉率低等缺陷，需要选育或杂交利用，目前更多的重视杂交，对选育重视不够，遗传的稳定性、产品的一致性需要提高。
四、“十四五”发展方向
“十四五”期间，我们要坚持立足国内、自主创新、提质保供的发展战略，聚焦生猪种业质量、效益、竞争力提升的总目标，大力支持专业化育种和联合育种发展。
1.持续实施全国生猪遗传改良计划。我国2009年实施的全国生猪遗传改良计划，构建了育种核心群，建立了规范的种猪登记、性能测定体系和遗传评估系统，设立了服务于遗传交流的公猪站，实施了基因组选择项目。生猪遗传改良计划不仅提高了企业的育种积极性、也使我国育种技术水平和企业的育种工作逐步科学，并且取得了显著的育种效果，为我国猪育种的长远发展奠定了基础。“十四五”期间，我们应持续实施全国生猪遗传改良计划，加强国家生猪核心育种场的管理，鼓励进行疫病净化，对于育种工作成效显著、猪群健康的核心场加大支持力度。
2.构建市场需求为导向、企业为主体、产学研深度融合的创新体系。尽管我国生猪产业总体规模较大，但是缺少如PIC的大型高水平生猪种业企业，缺乏龙头，人才配备、设施装备和新技术应用都比较落后，种猪培育与遗传改良重视程度不够。因此，“十四五”期间，我们应培育并发展壮大育种主体，包括育种企业、育种专业协会等，推动我国基础育种工作。一方面，应在国家层面系统谋划，引导建立符合我国发展实际的联合育种体系，要做实落地;另一方面也应该引导培育一批有实力的大型种猪企业，充分利用其资金、技术、管理、市场推广等优势。最终形成“联合育种+大企业育种”并行的发展格局。
3.进行持续技术研发，提升育种创新能力和效率。育种创新能力和效率是种猪培育的基础之一，针对当前表型测定费时费力和疫情防控要求，“十四五”期间，我们应研制非接触式、准确自动化的性能测定技术，提升精准表型数据获取能力，整合扩繁群、商品猪信息于遗传评估体系;升级现有基因组选择技术，发展整合基因功能注释、转录组、调控元件、表观遗传等生物信息的基因组选择技术;基于基因组信息的选配和杂种优势利用技术。
4.加强地方资源的开发，推动地方资源利用。我国地方猪种普遍具有优质、抗病抗逆特性，这也是猪育种重要的方向。“十四五”期间，我们应基于基因组、转录组、代谢组等多组学手段，结合基因编辑技术，系统解析肌肉生长发育、脂肪沉积、抗病抗逆形成等方面遗传机理，挖掘出重要经济性状的功能基因或分子元件，为我国猪优质、抗病抗逆新品种培育提供支撑。利用引进、地方两类资源，坚持自主选育，培育肉质优良、抗逆新品种，满足我国优质肉产业发展对高端品种的需求。 致谢：以上内容参考了《中国畜禽遗传资源志-猪志》《中国养猪业图史》《中国培育猪种》《中国现代农业产业可持续发展战略研究-生猪分册》及部分国外文献等，在此表示感谢。
