功能性寡糖是一类新型饲料添加剂。目前应用较多的主要有低聚木糖、低聚异麦芽糖、低聚果糖、低聚半乳糖、低聚甘露糖、低聚龙胆糖、低聚壳聚糖等。功能性寡糖在亚洲、欧洲等国家的生产和使用均呈上升趋势，我国农业部批准在饲料中使用的寡糖包括低聚木糖、甘露寡糖、果寡糖和糖萜素［１］。低聚木糖比其他功能性低聚糖更难被动物消化液分解，具有独特的酸和热稳定性，动物所需摄入量少；具有极高的稳定性，无配伍禁忌，可显著增殖双歧杆菌（Ｂｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）。在２１世纪低聚木糖进入动物营养学研究领域，近年逐渐在水生动物营养中研究。研究表明，低聚木糖能克服抗生素、活菌益生素、酸化剂等的不足，无残留且稳定性强，在水产饲料中具有广阔的应用前景［２］。
１ 低聚木糖的结构及理化性质
低聚木糖也称木寡糖，系由２～７个Ｄ－木糖经β－１，４糖苷键结合形成的直链或支链小聚合体［３］，分子量３００～２０００ｕ。以木聚糖为底物通过内切酶水解木聚糖的糖苷键而得到不同分子量的木二糖、木三糖、木四糖、木五糖、木六糖、木七糖等混合物，有效成分以木二糖和木三糖为主（图１）。
Ｅｂｒｉｎｇｅｒｏｖａ等［４］总结了关于低聚木糖理化性质的研究结果。低聚木糖固体为乳白色或淡黄色粉末，略有特殊气味，易溶于水，溶液无色透明，稳定性强，具有耐酸性和耐热性。在ｐＨ ４．０下，８０～１２０℃加热２０ｍｉｎ，仍保持１００％的完整性；在ｐＨ２．３～８．０下，于１００℃放置２０ｍｉｎ，其组成成分几乎不变；在ｐＨ ２．３～８．０下，３７℃贮藏２个月，其组成几乎不变。抗冻性强，贮存于－１０ ℃亦不易冻结。具有一定的甜味，其中木二糖为蔗糖的４０％，甜味纯正，烘烤后具有较浓芳香味，但有效能值较低，平均热值为３．４ｃａｌ，其中木二糖和木三糖的热值为２．０ｃａｌ。持水性与蔗糖相近，水分活性与葡萄糖相近。与其他寡糖相比，低聚木糖的黏度最低，方便加工处理操作。
２ 低聚木糖的生理功能及作用机理
低聚木糖由β－１，４糖苷键结合而成，基本不被水生动物消化，直接进入肠道的后部。单胃动物消化道后部寄生着大量微生物，分解低聚木糖。其消化过程为：低聚木糖→单糖→乳酸和丙酮酸→挥发性脂肪酸、二氧化碳和水。近年来研究表明，低聚木糖不仅能满足动物的营养需求［５－６］，还可调节肠道微生物区系［７－８］，提高动物的健康水平［３，９］、抗应激能力和抗病力［１０－１１］。
３ 低聚木糖对水产动物的营养生理作用
３．１ 促进水产动物的生长
低聚木糖主要通过增殖肠道中的有益菌来促进水产动物的生长。低聚木糖能促进双歧杆菌、乳酸杆菌（Ｌａｋｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）等有益菌的增殖，这些有益菌及其代谢产物能够促进水生动物消化酶的分泌和肠道蠕动，提高肠道消化酶的活性。双歧杆菌和乳酸杆菌能合成如硫胺素、核黄素、厄克酸、吡多酸、泛酸、叶酸等多种Ｂ族维生素［５］。肠道中有益菌能合成氨基酸，为小肠吸收，在一定程度上对动物体氨基酸需要产生影响；肠道内益生菌将低聚木糖发酵为短链脂肪酸如乙酸、丙酸和丁酸的混合物，降低肠道ｐＨ 值、促进肠道肠黏膜细胞的增殖，防止结肠黏膜上皮萎缩；短链脂肪酸刺激肠道蠕动，缩短食糜在肠内停留时间，减少有害物质对动物机体的毒害［１３］。低聚木糖还能刺激结肠膜细胞，增加矿物质的溶解度，促进动物体对钙、铁、镁等矿物质的吸收利用［６］。低聚木糖通过提供营养物质，改善肠道结构，增加对矿物质的吸收，促进水产动物的生长。添加适量低聚木糖能显著增加水产动物的生长性能。熊沈学等［１４］研究表明，添加０．０１％低聚木糖能够显著提高异育银鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓ ｇｉｂｅｌｉｏ）的终末体质量，显著提高肠道中蛋白酶活性。强俊等［１５］在奥尼罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）幼鱼饲料中添加０．０３３％低聚木糖，提高了幼鱼的消化酶活性和饲料转化率，促进奥尼罗非鱼幼鱼的生长，但对鱼体的营养成分没有影响。宋理平［１６］在饲料中添加０．１２‰低聚木糖显著提高了宝石鲈（Ｓｃｏｒｔｕｍ ｂａｒｃｏｏ）的生长、饲料利用和肠道消化酶活性。褚武英等［１７］在草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌｕｓ）饲料中添加０．４％低聚木糖，显著提高了草鱼生长速度。黄燕华等［１８］在饲料中添加０．０３％低聚木糖，提高凡纳滨对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ）终末体质量、质量增加率、特定生长率和饲料效率，显著降低了饲料系数，增加消化道蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性。胡毅［１９］指出，饲料中添加低聚木糖能显著提高凡纳滨对虾存活率，添加０．０２％能显著提高对虾的生长，显著降低虾体粗脂肪含量。但是，由于低聚木糖生产工艺及纯度不同，养殖环境的差异，使得研究结果不完全一致。张荣斌等［２０］研究显示，奥尼罗非鱼幼鱼饲料中添加一定量的低聚木糖对其生长性能和体常规成分的影响不显著。齐志涛等［２１］在饲料中添加０．１０％低聚木糖提高斑点叉尾（Ｉｃｔａｌｕｒｕｓ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ）的特定生长率，增加鱼肌肉中粗蛋白和磷的含量，但均未达到显著水平。李勇等［２２］在基础饲料中添加０．０４％含量为３５％的低聚木糖，提高了大菱鲆（Ｓｃｏｐｈｔｈａｌｍｕｓｍａｘｉｍｕｓ）的质量增加率，降低了饲料系数，未达到显著水平。
３．２ 影响动物脂类代谢和血清生化指标
低聚木糖能影响水产动物脂类代谢和血清生化指标，主要表现为降低机体血清胆固醇和甘油三酯的含量，有效控制血糖水平。齐志涛等［２１］研究发现，低聚木糖对斑点叉尾血清中血肌酐含量和血液中红细胞数量、血红蛋白含量影响不显著，但可显著降低血清中甘油三脂、总胆固醇、血糖、尿素氮含量及血液中白细胞、淋巴细胞数量，添加量为０．０５％～０．１０％时，血清谷丙转氨酶、谷草转氨酶活性与对照组相比显著升高。宋理平［１６］在饲料中添加不同水平的低聚木糖，显著降低了宝石鲈血清中血糖、甘油三酯和胆固醇含量。褚武英等［１７］在草鱼饲料中添加０．４％低聚木糖，草鱼生长速度和血清总蛋白水平显著升高，尿素氮水平和胆固醇含量显著降低。胡毅［１９］研究表明，饲料中添加低聚木糖能显著降低凡纳滨对虾血清胆固醇和尿素氮含量。屠友金等［２３］认为，低聚糖的发酵产物丙酸能抑制肝脏胆固醇的合成。Ｎｉｃｈｏｌｓ等［２４］在哺乳动物中发现，低聚木糖能阻滞肠道中胆汁酸的吸收，在肠道中的水解活性比其他膳食纤维低，阻滞消化道中碳水化合物的水解，有效地控制血糖水平。但是在水产动物中的作用机理的研究尚未见报道。
３．３ 调节动物机体的免疫功能
饲料中添加低聚木糖能增强水产动物的免疫力。Ｔｏｒｒｅｃｉｌｌａｓ 等［２５］ 研究表明，在欧洲鲈鱼（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓ ｌａｂｒａｘ）饲料中添加０．２％或０．４％低聚木糖，显著增强了其对溶藻弧菌（Ｖｉｂｒｉｏａｌｇｉｎｏｌｙｔｉｃｕｓ）的抗病力。张荣斌等［２０］在饲料中添加一定量的低聚木糖，对奥尼罗非鱼血清生化指标有显著影响，并随时间变动呈现动态变化。庞丽姣等［２６］研究表明，与对照组相比，０．２％组草鱼血清超氧化物歧化酶活性、补体Ｃ３含量和０．４％组血清溶菌酶活性、超氧化物歧化酶活性和补体Ｃ３含量均显著升高。黄燕华等［１８］报道，在饲料中添加０．０３％低聚木糖，可显著提高凡纳滨对虾血清过氧化物酶、超氧化物歧化酶、溶菌酶和酚氧化酶活性。胡毅［１９］研究指出，饲料中添加低聚木糖能显著提高凡纳滨对虾血细胞数、血清酚氧化酶活性。低聚木糖调节动物的免疫功能主要是通过直接和间接作用。低聚木糖本身具有一定的免疫原性，通过充当免疫刺激的辅助因子来发挥作用，诱导动物免疫系统中生成多种细胞因子和干扰素，激活巨噬细胞和Ｔ、Ｂ淋巴细胞，提高自然杀伤细胞的杀伤力，促进产生抗体，刺激机体免疫应答，增强动物的免疫功能［２７］。
低聚木糖能刺激肝脏分泌甘露糖结合蛋白，影响免疫系统的作用，这种结合蛋白可结合细菌被囊，启动免疫系统产生应答反应ｎ２３，提高机体细胞免疫和体液免疫反应。双歧杆菌胞外多糖能增强机体的免疫机能，提高免疫细胞活性，具有一定的免疫调节活性［２８］。
３．４ 促进机体肠道内有益菌增殖，阻止病原菌定殖和排除病原菌
饲料中添加低聚木糖选择性增殖有益菌，抑制有害菌来调节水产动物微生物区系。熊娟等［２９］发现，投喂０．４％ 低聚木糖对草鱼肠道大肠杆菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ）、气单胞菌（Ａｅｒｏｍｏｎａｓ）、双歧杆菌菌群有影响，宋理平［１６］在饲料中添加低聚木糖能显著降低宝石鲈肠道中的好氧菌总数；与对照组相比，添加低聚木糖组的气单胞菌和肠杆菌科细菌数量显著降低，产碱菌属（Ａｌｃａｌｉｇｅｎｃｅ）和芽孢杆菌属（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）细菌数量显著增加；添加低聚木糖对肠道中棒杆菌属（Ｃｏｒｙｍｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ）、不动杆菌属（Ａｃｉｎｅｔｏｂａｃｔｅｒ）和葡萄球菌属（Ｓｔａｐｈｙｌｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．）细菌的数量没有显著影响。胡毅［１９］研究表明，饲料中添加０．０２％低聚木糖能显著提高凡纳滨对虾肠道双歧杆菌数量，显著降低肠道中好氧菌和弧菌的数量。Ｐｅｔｅｒ等［３０－３１］研究表明，双歧杆菌、乳酸杆菌、嗜酸乳酸杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ ａｃｉｄｏｐｈｉｌｕｓ）等能产生分解β－１，４糖苷键的酶，分解低聚木糖作为肠道后段有益菌的营养物质，但大肠杆菌、沙门氏菌（Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ）、产气芽孢杆菌（Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ ｐｅｒｆｒｉｎｇｅｎｓ）等病原菌几乎不能利用低聚木糖。有益菌可将低聚木糖分解为短链脂肪酸、二氧化碳和水，为肠道内有益微生物提供了大量的营养物质，促进有益菌的增殖［８，３２］。但是，病原微生物首先结合在消化道黏膜表面，在肠道内大量繁殖后直接作用或产生毒素而导致动物发病。许多病原微生物的细胞表面或绒毛含有键合碳水化合物的蛋白质称为外源凝集素，它能识别动物肠壁膜皮细胞上的特异性糖类受体，并与之结合而黏附于消化道黏膜表面大量繁殖［３３］。低聚木糖具有类似的与特异性糖类受体结构，可竞争性地与病原菌结合［３４］，而且低聚木糖具有不被消化道内源酶分解的特点，可携带着病原菌通过肠道，通过直接作用减少或防止病原菌在肠道内繁殖［３５］。再者，低聚木糖增殖的双歧杆菌可分泌凝集素，结合肠黏膜上皮细胞并与其他厌氧菌一起共同形成一个生物屏障阻止致病菌的入侵和定殖［３１］。
４ 低聚木糖应用研究存在的问题
低聚木糖在水产动物中的应用研究还有待系统深入。影响低聚木糖在饲料中作用效果的因素主要有：低聚木糖的生产工艺、纯度、添加量、分子大小、主要成分的相对比例及饲养动物种类和生长阶段、饲料组成、饲养环境、应激、健康状况等。
４．１ 低聚木糖的生产工艺
低聚木糖的生产原料丰富且价格低廉，但是尚未实现工业化生产。目前，我国主要是以玉米芯为原料，采用多糖降解的方法提取低聚木糖。在生产中，按照提取木聚糖的方法不同，一般可分为酸水解法、热水抽提（包括蒸汽爆破）法、酶水解法和微波降解法。这几种方法均存在一些问题而未能广泛应用。我国的研究多集中在酶法制备低聚木糖，而产生木聚糖酶的微生物以霉菌为产酶菌种，少数以细菌为产酶菌种，但酶活性较低。所以目前市场上的低聚木糖的纯度各有不同，为５％～９５％，市场上常用的为３５％。低聚木糖的加工工艺及纯度，使其在水产动物的应用效果不同。
４．２ 低聚木糖的添加量
许多研究表明，不同动物在不同养殖时期，所需要的适宜添加量不同。添加量不宜过高，但添加量不足，不能发挥正面作用。当饲料中低聚木糖添加量超过适量范围，动物的生长性能等下降［１５，１７］，最可能出现的现象是对益生菌的不利作用［３６］。添加的低聚木糖超过适宜范围时，肠道有益菌活性达到饱和值，过量低聚木糖无法为有益菌利用，甚至抑制有益菌的活性，引起消化酶活性降低，降低动物的生长性能［１５］。
４．３ 低聚木糖分子量大小
低聚木糖分子量大小对应用效果影响极大。Ｊｅｏｎ等［３７］指出，相对分子质量是壳聚糖抑制微生物生长的最重要因素。壳聚糖的吸收剂分布与分子质量相关，分子质量小，吸收增加［３８］。低聚木糖在这类研究还有待进一步深入。
４．４ 饲料类型
动物饲料原料中含有的天然低聚木糖会影响低聚木糖添加量。各种饲料原料中存在的纤维素、半纤维素在酶和微生物的作用下可能降解为一些聚合度的糖类，这些产物具有一定程度的低聚糖生物活性，影响低聚木糖的应用效果。
４．５ 动物种类和年龄
不同的动物种类和年龄消化道结构及肠道菌群都有很大的变化，使用低聚木糖的作用效果也有所不同。一般而言，幼龄动物消化道结构、功能及肠道菌群都不完善，适当添加低聚木糖能使动物快速建立健康的肠道微生态区系，促进肠道结构、功能的完善及其生长。
５ 低聚木糖的研究展望
低聚木糖作为一种绿色饲料添加剂，不仅能改善水产动物的肠道微生态区系，提高其免疫力和抗应激能力及生产性能，同时又无污染、安全无毒。因此，随着人们安全和环保意识的不断增强，越来越成为研究的热点。今后，关于低聚木糖的研究应集中在以下几个主要方面：（１）探索生产低聚木糖的新工艺、新方法，降低生产成本，提高应用的经济效益；（２）建立可靠、简便的评测标准；（３）研究不同分子量（聚合度）低聚木糖在饲料中的应用及其作用机理；（４）开发可降低病原微生物黏附力及毒力的低聚木糖产品；（５）研究内源性寡糖与低聚木糖间的作用关系，与其他营养素、非营养素、微生态制剂间的作用关系，开发出合适的低聚木糖产品，充分发挥低聚木糖这一新型绿色饲料添加剂在水产动物的作用，促进养殖业的健康发展。
参考文献：略
