稀土元素是化学元素周期表中15 种镧系元素及与其化学性质相似的钪和钇共17 种元素的总称。在动物营养中的稀土添加剂可分为有机稀土和无机稀土两种:无机稀土主要有碳酸稀土、氯化稀土和硝酸稀土,目前应用的主要为硝酸稀土;有机稀土包括氨基酸稀土螯合剂、有机酸稀土添加剂(如柠檬酸稀土添加剂)、维生素C 稀土,最近应用的还有稀土多酶蛋白粉浓缩料。根据添加剂中所含稀土元素的种类还可以分为单一稀土添加剂和复合稀土添加剂。研究表明,有机稀土的应用效果比无机稀土要好, 复合稀土添加剂比单一稀土添加剂效果显著(杨生栋,2010)。复合有机稀土的促生长和保健效应与其能沉淀饲料中的毒素和抗营养因子密切相关。近年来,稀土元素作为饲料添加剂在饲料业中的应用取得了良好的效果。稀土不仅可改善饲料品质, 提高饲料利用率还可促进畜禽生长发育,增强抗病能力,从而提高畜禽的生产性能。本文就稀土在动物营养中的作用进行综述, 以期为其在畜禽生产中的高效利用提供相关理论依据。
1· 代谢调控作用
1.1 代谢、沉积作用
稀土离子是带正电荷的金属离子, 它与带负电荷的阴离子毒素和抗营养因子易于发生络合反应而沉淀, 从而消除了饲料中的抗营养因子及阴离子毒素等对畜禽的不利影响;稀土离子还具有黏着性,易于被纤维素吸咐,这样便集中了正电荷,提高了肠液的电位差,从而又络合大量的阴离子毒素和抗营养因子并随纤维素排出体外; 同时又相对地减少了纤维素对其他营养物质的吸咐所带来的损失。
稀土元素广泛分布于动物组织和器官中,通过摄入、呼吸道吸入和皮肤注射等途径进人动物体内后, 绝大部分以氢氧化物或磷酸盐的形式进入网状内皮系统,再转运到淋巴结、肝脏和骨骼。虽然各种稀土元素性质相似, 但在动物体内的分布却有较大差异。轻稀土主要沉积于肝脏,其次是骨骼; 而重稀土主要沉积于骨骼中。大量研究表明,稀土还能进入细胞,说明稀土可能会影响遗传物质和蛋白酶的功能。稀土元素的排泄与其他微量元素一样,主要通过尿液、胆汁、胃肠壁排出。稀土盐的代谢方式与其进入动物机体的方式有重要的关联性, 在高浓度磷酸盐和碳酸盐及不同生理场所含有的有机物含量较高时容易形成不可溶的磷酸盐及碳酸盐形式, 可以结合不可溶性的载体分子形成沉淀物, 沉淀形式的稀土组成一个网状内皮系统的靶细胞被吞噬细胞所吸收, 如肝脏中的枯否氏细胞;而将稀土从血管注射动物机体后,稀土有可能形成可溶性的配基载体游离于血管注射的场所。与成年动物不同的是, 幼仔动物中骨骼更容易吸收稀土,而随着时间变化,肝脏中的稀土会逐渐释放出来进入骨骼(Mraz 和Eisele,1977)。由于骨骼具有捕获自由物质的能力, 因此随着时间变化, 骨骼对稀土的吸收成为稀土沉积于动物机体的主要方式。稀土螯合盐进入动物机体可以导致稀土的完全吸收,排泄率增加,血液中滞留时间降低,改变稀土分布方式。高稳定性的稀土螯合盐化合物快速通过动物机体,注射时在尿液中排泄,口服时则在粪便中排泄出来。而稳定性差的稀土螯合盐化合物则会与生物配体产生交互作用而不被完全排泄。螯合剂降低肝脏对稀土的吸收,同时增强肌肉对稀土的吸收及稀土从肝脏向骨骼中的转运(Arvela,1977)。稀土元素中,离子半径的减小会增强溶解度和螯合物的稳定性, 同时可能会增加pH 而产生不同的分布方式。
1.2 调控消化道微生态环境
稀土可改善反刍动物瘤胃微生物区系, 使瘤胃保持稳定的酸性环境,各种微生物比例达到理想状态,促进瘤胃对营养物质的有效利用; 但高剂量的稀土可破坏瘤胃的缓冲体系,使瘤胃内环境发生异常变化(郭孝,2000)。欧秀琼等(2000)认为,稀土添加剂可以降低仔猪消化道pH,从而抑制致病菌的生长。王浩等(2005)研究发现,日粮中添加0.9 g/d 氯化镧(LaCl3)后可显著降低瘤胃pH 和NH3-N 浓度。
稀土对肠道细菌生长的影响还与其添加剂量有关,Zhao 等(2002)研究发现,一定剂量的铈离子(Ce4+)可以影响细菌的生长,当剂量浓度低于350 μg/mL 时,铈元素可促进大肠杆菌的生长,而当剂量浓度高于400 μg/mL 时, 大肠杆菌的生长却被抑制。
也有研究认为, 稀土可以提高营养物质的消化率和利用率,从而提高动物的生产性能。Prause等(2004、2005)研究发现,与对照组相比,动物饲喂150 mg/kg 的稀土可以显著提高对氮及其他营养素的消化吸收率,而稀土添加量达到300 mg/kg的高浓度时则未表现出任何效果。稀土可能会影响小肠的渗透性(Prause 等,2004),促进动物胃中消化液的分泌(欧秀琼等,2000),从而提高不同营养物质的消化率。Prause 等(2004)研究还认为,稀土可能增加消化道或营养代谢过程中某些酶的活性而提高动物对营养物质的吸收。稀土也被认为可以影响胃与小肠平滑肌的蠕动(Evans,1990)或对磷酸化合物进行修饰(Fleckenstein 等,2004)而影响动物的生产性能。上述可见,稀土可以维持动物的肠道微生物区系,影响食物消化过程,从而阻止一些疾病的介入。
1.3 调节激素水平
稀土离子具有类似肾上腺皮质激素的作用, 能抑制血液中细胞成分的增殖及液体从血管中的过度渗出, 从而促进肉芽组织的生长及上皮组织的代谢, 促进炎症愈合。尽管目前对稀土增加或降低动物甲状腺激素和生长激素等激素的水平效应研究还并不完全清楚, 但研究者大多认为稀土存在一种调节效应(F觟rster 等,2008;He 等,2003)。大量动物试验表明,稀土对鼠腺垂体细胞有作用,对甲状腺结构变化有影响。稀土中的钐(Sm3+)作用于大鼠,使其甲状腺结构和T4、T3浓度均发生变化; 动物日粮中添加稀土后,稀土可以引起血清中激素T3及T4含量产生不同程度的下降(Eisele,2003;Schuller 等,2002)。而F觟rster 等(2008)在仔猪饲喂稀土后采集第1 周及最后1 周血样检测, 发现T3及T4含量均有所增加。黄可欣等(2003)对大鼠服用低剂量硝酸稀土,6 个月后,试验组生长激素水平明显高于对照组。Liu 和Hansenstein(2005)研究发现,对猪饲喂100mg/kg 稀土氯化物后,生长激素显著提高,同时日增重提高6.3%,料肉比减少10.29%。
低剂量(0.05 mg/g)的三氯化钐(SmCl3)使鼠血浆中胰岛素水平明显上升, 生长抑素水平明显下降, 可以说低剂量三氯化钐有调节胰岛素细胞分泌功能的作用(聂毓秀,1997)。崔丽等(1992)给大鼠注射稀土氯化物,其血清中生长激素(GH)水平显著提高,甲状腺激素T4水平明显降低,使动物产生明显的抗应激作用。此外稀土及其配合物能够刺激胰岛释放胰岛素, 从而维持血糖正常水平(宋智娟等,2005)。
2· 杀菌消炎作用
2.1 稳定细胞膜和溶酶体膜
稀土通过改变细菌膜的表面结构可以产生细菌絮凝作用(Bentz等,1988), 并通过这种方式促进细胞集合及膜融合过程(Cassone 和Garaci,1974)。稀土离子与细胞磷脂和肽链上的羧基有较强的亲和力, 因此能稳定在细胞膜及溶酶体膜上, 从而抑制溶酶体释放炎症物质,使创面炎症减轻,加速愈合。
2.2 抑制细菌活性
有研究认为,稀土可起到类似抗生素的作用, 有选择性地在胃肠道影响不同细菌种类的发育,抑制一些不利细菌生长,从而促进动物消化(Rambeck 和Wehr,2005)。稀土对细菌生长有调控作用, 适量浓度的稀土能够抑制细菌的生长,防止炎症扩散。研究表明,较高浓度的稀土离子能抑制细菌生长, 而较低浓度则刺激细菌的生长(甘永祥,1987)。稀土的消炎、抗炎和抑菌作用,被广泛用于防治仔猪肠炎、仔鸡痢疾和草鱼炎症,大大提高了它们的成活率。因此,稀土不但具有抗菌促生长作用, 而且还具有防霉抗氧化等多方面的作用, 可通过添加稀土适当降低饲料中酸化剂、防霉剂、抗菌素等的用量。
3 ·金属活化剂作用
稀土元素具有特殊的原子结构,可与氧、硫、氮、氢、碳、磷等发生反应,同时具有络合配位、催化等多种性能,因此在生物体内能起到多种作用。
3.1 生理激活剂作用
3.1.1 影响酶系统活性
稀土是一类有益和辅助性营养元素,一方面参与动物体内的物质代谢;另一方面在动物体内又可充当金属活化剂, 激活多种酶系统,提高酶的活性(如淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等)。这是因为稀土离子具有特殊的4f 电子,能产生一系列的光、电、磁生物效应,可作为动物生理激活剂,激活动物体内多种酶的活性,促进动物生长。He 等(2003)对小鼠饲喂稀土时发现,稀土除了能增加日增重和提高饲料转化率之外, 还可导致一些生化指标的改变; 同时在日粮中添加稀土后还可引起一些激素及酶活性的变化(He 和Rambeck,2000)。洪法水等(2001、2002)研究了稀土离子对猪胰α-淀粉酶活性影响, 结果表明,低浓度稀土离子对酶活性有激活作用, 高浓度则严重抑制酶活性。胡泗才等(1994)发现镧离子(La3+)在低浓度时可促进大鼠胃液、胃酸及胃蛋白酶的分泌。杨志强等(1992)在肉鸡日粮中添加150 ~300 mg/kg 的硝酸稀土,肉鸡全血谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的活性有不同程度的提高。朱家芹等(1990)研究表明,添加稀土可提高蚕体内过氧化氢酶、肠组织中的蛋白酶活性,促进过氧化氢分解, 增强蛋白质的代谢, 并且还可与动物体内的ATP 形成络合物, 抑制己糖的催化活性。邵红星等(1998)在鲤鱼饲料中添加100 ~ 200 mg/kg 稀土,结果表明,添加适量稀土可提高鲤鱼蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶和过氧化氢酶活性,促进鱼体对营养物质的吸收。
稀土可以通过调节激素水平、酶活性、蛋白及脂类代谢等多种方式影响中间代谢过程, 一些酶活性的提高对动物的生产性能也产生直接的影响。
3.1.2 影响遗传物质
稀土能与DNA 结合,一分子DNA 可结合约700 个稀土原子,也就是说1 mg稀土可与8.03 mg DNA 结合(刘大森和单安山,2001)。稀土离子能明显降低DNA 的解链温度,促进DNA 的解链,有利于DNA 的复制、转录及蛋白质的合成,从而促进细胞的分裂增殖;对RNA 酶也有激活作用,可加快RNA 的水解速度。一定剂量的铈(Ce)和钆(Gd)可以促进DNA 的前体胸腺嘧啶核苷酸渗入人的二倍体细胞, 有促进人体二倍体细胞DNA 复制的作用(李伟等,2002)。稀土元素还可通过对核糖核酸聚合酶的影响, 调节核酸代谢。另外,稀土元素还是腺苷酸环化酶的抑制剂,重稀土元素则有轻微激活作用。稀土化合物,如氨基酸稀土、氯化稀土等涂抹于人体或动物破损皮肤,有收敛伤口、消炎抗菌的作用。从组织形态学观点来分析, 稀土化合物治愈皮肤伤口主要是促进了细胞的分裂与生长, 从而达到加速伤口愈合的目的。
3.2 超级钙作用
在生物体内,钙离子(Ca2+)对于维持细胞正常功能、肌肉收缩、信息传递、神经冲动传导及骨髓的形成等起着十分重要的作用。稀土离子与钙离子性质及半径十分相似, 具有类似于钙的化学性质, 可在一些特别的生理学过程中取代钙离子的位置。而且稀土离子的电荷一般是正三价(RE3+),高于钙离子,离子势大,因此人们称稀土离子为“超级钙”。它不但可以占据钙的位置与生物大分子结合, 还可以取代已经结合的Ca2+, 但这种取代过程往往会导致一些酶的活性受到激活或抑制(Jakupec 等,2005)。
Squier 等(1990)在对肌质网ATPase 研究中发现, 稀土元素镧在酶循环的初始阶段可以替代钙激活酶。有试验证明,细胞增殖时细胞质中钙浓度增加,并且需要补充外源性钙离子,稀土离子能改变表皮细胞膜表面的钙离子通道, 促进钙离子内流(杨维东等,2001)。将稀土元素La、Ce、Nd、Sm、Eu、Gd、Tb、Dy、Ho、Er、Yb 注射到小鼠体内,随注射量的增大,Ca2+在器官中的浓度也随之提高, 说明稀土元素能使动物体中钙浓度提高。另外, 腹腔注射低浓度的稀土以后能显著增强肝脏内Ca2+-ATP 酶的活性,Ca2+-ATP 酶属于P 类型的ATP 酶,它为维持正确、有效的细胞内Ca2+浓度稳定起着非常重要的作用(李文光等,1999)。
4 ·抑制自由基作用
动物机体内存在一整套抗氧化系统以清除多余的自由基,当清除能力不足时,多余的自由基会对机体产生一系列损害, 而稀土在一定条件下可能成为有害自由基的清除剂。研究发现,稀土能抑制自由基的产生, 提高机体抗氧化能力及抗肿瘤免疫能力, 增强P21、P16、P53 抑癌基因的表达。稀土中的钐(Sm)与腙及酰腙形成的配合物或Sm(III) 对有氧化作用的O 自由基和OH 自由基有清除作用,从而恢复自由基代谢系统的平衡,使体内自由基维持较低的浓度, 起到防止组织细胞衰老的功能(李继秋等,2000)。稀土中的矿物质元素与饲料中的其他元素有协同作用, 尤其是稀土对动物血液中的硒(Se),可促进其含量升高。而硒是谷甘肽过氧化物酶的组成成分, 后者可以消除脂质过氧化物的毒性作用, 防止细胞和亚细胞膜受过氧化物的破坏。稀土元素之所以能起到自由基清除剂的作用, 还因为它能增强超氧化物歧化酶(SOD)活性(Meyer 等,1996)。注射诱癌剂的小鼠连续饮用含稀土的水溶液后,体内SOD 含量明显高于未饮用稀土水的小鼠, 而脂质过氧化代谢产物丙二醛(MDA)含量则显著低于阳性对照组,与阴性对照组处于同一水平(刘湘虎,2008)。
上述可见,畜禽养殖过程中,在日粮中添加适量稀土,可提高饲料转化率,促进动物生长发育。
参考文献:略